Rana pyrenaica es endémica de la cordillera de los Pirineos, donde se encuentra generalmente en arroyos de montaña con aguas frías y bien oxigenadas de corriente rápida, especialmente durante el deshielo a finales de la primavera. Rana pyrenaica vive en altitudes entre 780 y 2100 m, siendo más abundante entre 1200 y 1800 m. Su distribución se limita principalmente a las partes central y occidental de las laderas meridionales de los Pirineos (Aragón y Navarra), desde el Parque Nacional de Ordesa y Monte Perdido al este, hasta la zona de Irati en el oeste. Algunas poblaciones se han encontrado a 780 m de altitud en el área forestal de Irati, donde también entra en territorio francés a lo largo de pequeños barrancos pertenecientes a la cuenca del Ebro.
A pesar de que la especie había sido descrita en 1993, su esqueleto nunca había sido estudiado. La reciente publicación de Blain y Arribas representa así la primera descripción de la osteología de esta pequeña rana. Su estatus específico es respaldado osteológicamente por algunas diferencias. Comparado con otras ranas pardas ibéricas, muestra un mosaico de caracteres que son difíciles de interpretar. Sin embargo, según los estudios filogenéticos, R. pyrenaica parece haber heredado su robusta morfología esquelética y varios rasgos morfológicos de un antepasado común con la rana bermeja Rana temporaria (Linnaeus, 1758) (probablemente también más terrestre), y haberse adaptado a una vida más acuática, mostrando algunas convergencias con la también acuática rana patilarga Rana iberica Boulenger, 1879. De este mosaico de caracteres, el esfenetmoideo, el frontoparietal, el ilion y en menor grado el maxilar, la escápula y el fémur se muestran conservadores y denotan su posición filogenética. Además de aumentar el conocimiento sobre R. pyrenaica, este estudio también tiene como objetivo facilitar el diagnóstico correcto de la especie en asociaciones fósiles y su identificación osteológica como presa de otros vertebrados en estudios tróficos.
Las ranas pardas tienen varios modos de vida: algunas, como R. temporaria y R. dalmatina (la rana ágil), son muy terrestres y sólo entran en aguas tranquilas para su reproducción. Estas especies terrestres están adaptadas para desplazarse en tierra saltando en lugar de nadar. Curiosamente, éstas son las tres especies (R. temporaria, R. dalmatina y R. arvalis – la rana campestre-) más extendidas en Europa central. Otras, como R. iberica, están vinculadas a las aguas corrientes de las zonas montañosas, pero aún tienen un amplio rango altitudinal, ya que son capaces de vivir desde el nivel del mar en el noroeste de España hasta los lagos glaciales, tanto en corrientes como en aguas tranquilas, aunque siempre en aguas limpias y bien oxigenadas. En el caso de R. pyrenaica, vive sólo en la orilla de las aguas corrientes, y su comportamiento de escape consiste en saltos largos (frecuentemente solo uno) para zambullirse en el agua y luego nadar. Este modo de vida implica nadar en aguas de fuerte corriente, encajando en estrechas grietas y anclándose entre piedras para evitar ser arrastrada por la corriente. Estas son las fuerzas que deben constreñir su morfología. Ecológicamente, estas dos ranas son similares a otras ranas pardas de hábitat torrentícola que habitan las penínsulas del sur de Europa (como R. italica y R. graeca).
En especies acuáticas como R. pyrenaica y R. iberica, las patas son más largas que en especies más terrestres como R. temporaria y R. arvalis. Las especies terrestres se mueven por el suelo con saltos moderados pero continuos. Tanto las patas traseras como las patas delanteras deben ser robustas (las patas delanteras y el cinturón escapular para soportar el impacto del aterrizaje y las patas traseras para saltar repetidamente). Sus fémures, tibiofibulas y pies son más cortos y robustos. Además, la cintura escapular puede variar: en las especies más terrestres son más robustas (para absorber el impacto con el suelo después de cada salto) que en las acuáticas (generalmente menos robustas). Las especies acuáticas (R. pyrenaica y R. iberica) tienen patas largas y, consecuentemente, fémures, tibiofibulas y pies largos. Basan su comportamiento de escape en un (a menudo único) salto de longitud en el agua, y nadar para ocultarse. En estas especies acuáticas el objetivo es la posesión de largas patas para saltar lo más lejos posible en caso de necesidad. La especie terrestre R. dalmatina también se escapa teóricamente por medio de saltos largos y también tiene patas largas similares a las especies acuáticas, pero a la vez necesita una cintura pectoral más o menos robusta para el impacto del aterrizaje. Esta especie puede tener una morfología más “primitiva” o bien tratarse de un mosaico entre las de los dos tipos de estilo de vida.
A medida que estos estilos de vida limitan y constriñen sus morfologías, las comparaciones de huesos por separado en algunos casos reúnen especies que no son las más estrechamente relacionadas sino que comparten un modo de vida similar (como con R. iberica y R. pyrenaica), en lugar de reflejar las verdaderas relaciones filogenéticas (las cuales estarían entre R. pyrenaica y R. temporaria según el estudio del ADN). Así, podemos inferir que los caracteres estrictamente compartidos con R. iberica (el taxón hermano del clado que incluye R. pyrenaica y R. temporaria según estudios moleculares) reflejan principalmente una similitud ecológica (homoplasia), posiblemente debido a su modo de vida compartido (ribereño y reófilo versus terrestre), es decir, están relacionados con la adaptación del antepasado común de R. temporaria + R. pyrenaica a la vida acuática en torrentes de montaña.
Estos caracteres compartidos son los delgados huesos nasales, la forma más alargada del frontoparietal, la articulación del atlas (muy estrechamente relacionada y probablemente limitada por la mecánica, en la que R. pyrenaica es similar a las otras especies torrentícolas y reófilas como R. iberica y claramente diferentes de R. temporaria y R. dalmatina); la cresta interna y el borde anterior de la escápula (mucho mayor en R. pyrenaica y R. iberica que en R. temporaria y R. dalmatina); y la longitud del tercer dedo (más corto en R. pyrenaica y R. iberica que en las más terrestres R. temporaria y R. dalmatina).
Otra cuestión de interés en este contexto se refiere a los caracteres supuestamente heredados por R. pyrenaica de su antepasado común con R. temporaria, que no habrían sido afectados por su adaptación a una vida más acuática. La morfología esquelética general robusta de R. pyrenaica (a pesar de su pequeño tamaño) apoya su estrecha relación filogenética con R. temporaria. Del mismo modo, otros caracteres parecen refrendar la filogenia conocida y muestran mayor similitud entre R. pyrenaica y R. temporaria, tales como las proporciones del cráneo, la morfología general del maxilar y el esfenetmoideo, el grado de fusión entre los frontoparietales, tal vez también la robustez de la escápula (comparada con los especímenes no ibéricos de R. temporaria) y del fémur (la extremidad proximal más robusta en R. pyrenaica y R. temporaria que en R. dalmatina y R. iberica), y finalmente la baja cresta dorsal sobre el ilion, que deja al tubérculo superior en el punto más alto de toda la cresta dorsal de forma similar a lo observado en los especímenes del norte de Europa de Rana temporaria temporaria pero no en Rana temporaria parvipalmata.
Este último carácter osteológico es muy interesante, debido al hecho que en el registro fósil y sub-fósil de los anuros (ranas y sapos), el ilion esta considerado comúnmente como el mejor elemento diagnostico sobre el cual basar una identificación cuando los huesos aislados son todo lo que queda disponible. Aproximadamente el 40% de las designaciones de especies de anuros extintos se basan en material desarticulado con el ilion como holotipo. Así, el desarrollo similar de la cresta ilíaca en R. pyrenaica y R. temporaria, uno de los mejores caracteres diagnósticos entre las ranas pardas, es concordante con las inferencias filogenéticas.
Blain H.-A. & Arribas O. (2017). A description of the skeletal morphology of Rana pyrenaica (Anura: Ranidae), with comments on functional morphology, ecological adaptation and relationships with other Iberian ranids. Zootaxa, 4319 (3): 510-530.
A pesar de que la especie había sido descrita en 1993, su esqueleto nunca había sido estudiado. La reciente publicación de Blain y Arribas representa así la primera descripción de la osteología de esta pequeña rana. Su estatus específico es respaldado osteológicamente por algunas diferencias. Comparado con otras ranas pardas ibéricas, muestra un mosaico de caracteres que son difíciles de interpretar. Sin embargo, según los estudios filogenéticos, R. pyrenaica parece haber heredado su robusta morfología esquelética y varios rasgos morfológicos de un antepasado común con la rana bermeja Rana temporaria (Linnaeus, 1758) (probablemente también más terrestre), y haberse adaptado a una vida más acuática, mostrando algunas convergencias con la también acuática rana patilarga Rana iberica Boulenger, 1879. De este mosaico de caracteres, el esfenetmoideo, el frontoparietal, el ilion y en menor grado el maxilar, la escápula y el fémur se muestran conservadores y denotan su posición filogenética. Además de aumentar el conocimiento sobre R. pyrenaica, este estudio también tiene como objetivo facilitar el diagnóstico correcto de la especie en asociaciones fósiles y su identificación osteológica como presa de otros vertebrados en estudios tróficos.
Las ranas pardas tienen varios modos de vida: algunas, como R. temporaria y R. dalmatina (la rana ágil), son muy terrestres y sólo entran en aguas tranquilas para su reproducción. Estas especies terrestres están adaptadas para desplazarse en tierra saltando en lugar de nadar. Curiosamente, éstas son las tres especies (R. temporaria, R. dalmatina y R. arvalis – la rana campestre-) más extendidas en Europa central. Otras, como R. iberica, están vinculadas a las aguas corrientes de las zonas montañosas, pero aún tienen un amplio rango altitudinal, ya que son capaces de vivir desde el nivel del mar en el noroeste de España hasta los lagos glaciales, tanto en corrientes como en aguas tranquilas, aunque siempre en aguas limpias y bien oxigenadas. En el caso de R. pyrenaica, vive sólo en la orilla de las aguas corrientes, y su comportamiento de escape consiste en saltos largos (frecuentemente solo uno) para zambullirse en el agua y luego nadar. Este modo de vida implica nadar en aguas de fuerte corriente, encajando en estrechas grietas y anclándose entre piedras para evitar ser arrastrada por la corriente. Estas son las fuerzas que deben constreñir su morfología. Ecológicamente, estas dos ranas son similares a otras ranas pardas de hábitat torrentícola que habitan las penínsulas del sur de Europa (como R. italica y R. graeca).
En especies acuáticas como R. pyrenaica y R. iberica, las patas son más largas que en especies más terrestres como R. temporaria y R. arvalis. Las especies terrestres se mueven por el suelo con saltos moderados pero continuos. Tanto las patas traseras como las patas delanteras deben ser robustas (las patas delanteras y el cinturón escapular para soportar el impacto del aterrizaje y las patas traseras para saltar repetidamente). Sus fémures, tibiofibulas y pies son más cortos y robustos. Además, la cintura escapular puede variar: en las especies más terrestres son más robustas (para absorber el impacto con el suelo después de cada salto) que en las acuáticas (generalmente menos robustas). Las especies acuáticas (R. pyrenaica y R. iberica) tienen patas largas y, consecuentemente, fémures, tibiofibulas y pies largos. Basan su comportamiento de escape en un (a menudo único) salto de longitud en el agua, y nadar para ocultarse. En estas especies acuáticas el objetivo es la posesión de largas patas para saltar lo más lejos posible en caso de necesidad. La especie terrestre R. dalmatina también se escapa teóricamente por medio de saltos largos y también tiene patas largas similares a las especies acuáticas, pero a la vez necesita una cintura pectoral más o menos robusta para el impacto del aterrizaje. Esta especie puede tener una morfología más “primitiva” o bien tratarse de un mosaico entre las de los dos tipos de estilo de vida.
A medida que estos estilos de vida limitan y constriñen sus morfologías, las comparaciones de huesos por separado en algunos casos reúnen especies que no son las más estrechamente relacionadas sino que comparten un modo de vida similar (como con R. iberica y R. pyrenaica), en lugar de reflejar las verdaderas relaciones filogenéticas (las cuales estarían entre R. pyrenaica y R. temporaria según el estudio del ADN). Así, podemos inferir que los caracteres estrictamente compartidos con R. iberica (el taxón hermano del clado que incluye R. pyrenaica y R. temporaria según estudios moleculares) reflejan principalmente una similitud ecológica (homoplasia), posiblemente debido a su modo de vida compartido (ribereño y reófilo versus terrestre), es decir, están relacionados con la adaptación del antepasado común de R. temporaria + R. pyrenaica a la vida acuática en torrentes de montaña.
Estos caracteres compartidos son los delgados huesos nasales, la forma más alargada del frontoparietal, la articulación del atlas (muy estrechamente relacionada y probablemente limitada por la mecánica, en la que R. pyrenaica es similar a las otras especies torrentícolas y reófilas como R. iberica y claramente diferentes de R. temporaria y R. dalmatina); la cresta interna y el borde anterior de la escápula (mucho mayor en R. pyrenaica y R. iberica que en R. temporaria y R. dalmatina); y la longitud del tercer dedo (más corto en R. pyrenaica y R. iberica que en las más terrestres R. temporaria y R. dalmatina).
Otra cuestión de interés en este contexto se refiere a los caracteres supuestamente heredados por R. pyrenaica de su antepasado común con R. temporaria, que no habrían sido afectados por su adaptación a una vida más acuática. La morfología esquelética general robusta de R. pyrenaica (a pesar de su pequeño tamaño) apoya su estrecha relación filogenética con R. temporaria. Del mismo modo, otros caracteres parecen refrendar la filogenia conocida y muestran mayor similitud entre R. pyrenaica y R. temporaria, tales como las proporciones del cráneo, la morfología general del maxilar y el esfenetmoideo, el grado de fusión entre los frontoparietales, tal vez también la robustez de la escápula (comparada con los especímenes no ibéricos de R. temporaria) y del fémur (la extremidad proximal más robusta en R. pyrenaica y R. temporaria que en R. dalmatina y R. iberica), y finalmente la baja cresta dorsal sobre el ilion, que deja al tubérculo superior en el punto más alto de toda la cresta dorsal de forma similar a lo observado en los especímenes del norte de Europa de Rana temporaria temporaria pero no en Rana temporaria parvipalmata.
Este último carácter osteológico es muy interesante, debido al hecho que en el registro fósil y sub-fósil de los anuros (ranas y sapos), el ilion esta considerado comúnmente como el mejor elemento diagnostico sobre el cual basar una identificación cuando los huesos aislados son todo lo que queda disponible. Aproximadamente el 40% de las designaciones de especies de anuros extintos se basan en material desarticulado con el ilion como holotipo. Así, el desarrollo similar de la cresta ilíaca en R. pyrenaica y R. temporaria, uno de los mejores caracteres diagnósticos entre las ranas pardas, es concordante con las inferencias filogenéticas.
Blain H.-A. & Arribas O. (2017). A description of the skeletal morphology of Rana pyrenaica (Anura: Ranidae), with comments on functional morphology, ecological adaptation and relationships with other Iberian ranids. Zootaxa, 4319 (3): 510-530.
LUGAR Pirineos, España
